我的书稿：三大营养代谢与血糖的调节

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第一节  三大营养代谢
代谢是指生物体与外界环境不断进行的物质交换过程，主要涉及有机物质在细胞中合成和分解的过程。
代谢研究的是活细胞中所发生的所有化学变化，都是通过酶的催化完成的。代谢可以分为合成代谢和分解代谢。合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。分解代谢是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。糖、蛋白质和脂肪等营养物质就是在体内通过分解代谢和合成代谢的过程而分别为人体提供能量和“建筑材料”的。糖、脂肪和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但是他们的分解代谢途径则有共同之处，即经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，最后被氧化成二氧化碳和水。


         
                     


一、糖类及糖代谢
（一）糖的概念  
糖即碳水化合物，是多羟基醛与多羟基酮及其衍生物或多聚物。它主要是由绿色植物经光合作用形成的，主要由C、H、O构成。
（二）糖的分类  
根据水解后产生单糖残基的多少分为四大类。
1．单糖  不能再水解的糖，如葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖等。葡萄糖是体内糖代谢的中心：①葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化产物；②葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖：如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；③葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质；④葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架。
2．双糖  由两个相同或不同的单糖组成，常见的有乳糖、蔗糖、麦芽糖等。
3．多糖  水解产物含6个以上单糖的糖，是自然界糖类物质的主要存在形式，常见的多糖有淀粉、糖原、纤维素等。
（1）淀粉是植物中养分的主要储存形式。
（2）糖原是动物体内葡萄糖的储存形式，是人体内分子质量最大的多糖。糖原以颗粒形式存在于肝脏、肌肉肾等细胞的胞液中。肝糖原含量可达肝重的5%(总量为70～100g)，血糖正常水平维持的重要来源；肌糖原含量为肌肉重量的1%～2%，(总量为180～300g)，主要供肌肉收缩所需能量。
（3）纤维素  植物的骨架及细胞胞壁的主要成分，人缺乏纤维素酶，不能消化植物纤维。
4．结合糖-聚糖（糖复合物）  糖与非糖物质的结合物。常见的结合糖有：①糖脂：糖与脂类的结合物；②糖蛋白：是糖与蛋白质的结合物。聚糖的功能涉及蛋白质的折叠、稳定性和细胞内转运，细胞识别、黏附、迁移等。
（三）糖的主要生理功能  
1．氧化功能  1g葡萄糖产生16.7kJ能量，正常情况下糖提供的能量约占机体所需总能量的50%～70%。
2．构成组织细胞的基本成分  ①核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；②糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖（统称糖复合物），糖复合物不仅是细胞的结构分子，而且是信息分子；③体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗体、许多酶类和凝血因子、某些激素如卵泡**素（FSH）、黄体生成素（LH）、促甲状腺激素（TSH）等都是糖蛋白，它们分别参与免疫、细胞识别、生物信息传递等过程。
（四）糖的消化吸收
1．体内糖的来源  ①内源性：量少，不能满足机体对能量的需要；②外源性：主要来自植物，从动物性食物中摄入的糖量很少，乳汁中的乳糖是婴儿体内糖的主要来源。
2．糖的消化  ①口腔消化：次要的消化途径，在唾液淀粉酶作用下进行；②小肠内消化是主要的消化途径，在胰淀粉酶的作用下进行。
3．糖的吸收  糖的吸收部位在小肠上部。











（五）糖代谢概况  体内糖的代谢主要是葡萄糖的代谢。因供氧的情况不同，糖分解供能的途径也有不同。
1.糖的有氧氧化  在氧{MOD}充分的情况下，葡萄糖可完全氧化释放出较多能量，这是糖的有氧氧化。1mmol葡萄糖完全氧化所释放的能量，可供给38mmol的ATP。在一般情况下，绝大多数组织细胞有足够的氧{MOD}，能够通过糖的有氧氧化获得能量。
2.糖的无氧糖酵解  在氧{MOD}不足时，葡萄糖只能分解到乳酸阶段，释放的能量也很少，这是糖的无氧酵解。1mmol葡萄糖经这个途径释放的能量只能合成2mmol的ATP。糖酵解虽然只能释放少量能量，但在人体处于缺氧状态时极为重要，这是人体惟一不需氧的供能途径。然而，脑组织所消耗的能量主要来自糖的有氧氧化，所以，对缺氧非常敏感；脑组织中几乎无葡萄糖储备，其能量代谢几乎全部依靠血液供给，对血糖的依赖性较高，如血糖水平低于正常的1/3～1/2，即可发生低血糖昏迷，出现脑的功能障碍。

图1-1-3  糖代谢概况
二、脂类及代谢
脂类是生物体内一大重要的有机化合物，分为脂肪和类脂两大类，其共性是不溶于水而溶于有机溶剂，氧化供能是脂类物质的重要作用之一。脂肪是由甘油和脂肪酸组成的三脂肪酸甘油酯或称甘油三酯/三酰甘油（triglyceride，TG），是生物体所需能量的一种来源。类脂包括胆固醇及其酯、磷脂及糖脂等，是细胞的膜结构重要组分。体内脂肪酸的来源有二：一是机体自身合成，以脂肪的形式储存在脂肪组织中，需要时从脂肪释放。饱和脂肪酸及单不饱和脂肪酸主要靠机体自身合成。脂肪另一来源系食物供给，特别是某些不饱和脂肪酸，动物机体不能合成，需从植物油中摄取。它们是动物不可缺少的营养素，故称必需脂肪酸，如亚油酸、α-亚麻酸，它们又是前列腺素、白三烯等生理活性物质的前体。脂类代谢包括合成和分解，其代谢的紊乱与一些严重威胁人类健康的疾病，如心血管疾病、脂肪肝、肥胖等相关。
脂肪在体内的主要功能是储存和供给能量。从体内能量储存的形式来看，脂肪储存的能量远比糖多。通常成人糖的储存量仅约150g，而储存的脂肪则可占体重的20%左右，达数千克，甚至更多。而且，每克脂肪在体内氧化所释放的能量约为糖有氧氧化释放能量的2倍。当机体需要时，储存的脂肪首先在酶的催化下分解为甘油和脂肪酸。甘油主要在肝脏被利用，经过磷酸化和脱氢而进入糖的氧化分解途径供能，或转变为葡萄糖。脂肪酸的氧化分解是在肝及肝以外的许多组织细胞内进行的，长链脂肪酸经过活化和β-氧化，逐步分解为乙酰辅酶A而进入糖的氧化途径，同时释放能量。由于糖可以在这个环节上转化为脂肪，所以摄取过多的糖可能是导致肥胖的重要原因之一。
人体胆固醇的来源一是自身合成，二是从食物摄取，摄入过多则可抑制胆固醇的吸收及体内胆固醇的合成。胆固醇在体内可转化为胆汁酸、类固醇激素、维生素D3及胆固醇酯。
血浆中所含脂类统称为血脂，血脂不溶于水，以脂蛋白形式运输。乳糜微粒主要转运外源性甘油三酰及胆固醇，极低密度脂蛋白主要将肝合成的内源性胆固醇转运至肝外组织，而高密度脂蛋白则参与胆固醇的逆向转运。
三、蛋白质代谢
人体内的氨基酸不仅是构成蛋白质的基本成分，也是许多重要分子的前体。而蛋白质是构成细胞的主要成分，在人体内总是不断地进行新陈代谢以维持机体的正常生长。蛋白质具有重要的生理功能，如催化功能、调节功能、结构功能、运输功能、免疫功能等。营养功能表现在为机体提供氮源、维持酸碱平衡、传递遗传信息、氧化供能等。最近研究表明，蛋白质还具有抗癌、抗冻、抗菌、促进食欲、降低血清胆固醇等功能。人从食物中摄取的外源性蛋白质，总是经过酶的水解作用生成小分子氨基酸，然后才被吸收利用。细胞内催化蛋白质降解的是溶酶体中的各种蛋白质水解酶。氨基酸的分解首先是先脱去氨基生成α-酮酸，再经氨化生成CO2和H2O，产生ATP，也可转化为糖和脂肪。由肠道吸收的氨基酸或由机体自身蛋白质分解所产生的氨基酸，都主要用于重新合成蛋白质，作为细胞成分以实现组织的自我更新，或用于合成酶、激素等生物活性物质。只有某些特殊情况下，机体才会依靠由组织蛋白质分解所产生的氨基酸供能，以维持基本的生理功能。
四、三大物质代谢的相互关系
体内糖、脂、蛋白质等的代谢不是彼此***，而是相互关联的。它们通过共同的中间代谢物，即两种代谢途径汇合时的中间产物、三羧酸循环和生物氧化联成整体。三者之间可以相互转变，当一种物质代谢障碍时可引起其他物质代谢的紊乱，如糖尿病时糖代谢的障碍，可引起脂代谢、蛋白质代谢甚至水盐代谢的紊乱。氨基酸、糖及脂肪代谢途径间的相互关系如图1-1-1。糖、脂、蛋白质的互变还可用图1-1-2表示。

图1-1-4  糖、脂、氨基酸代谢途径间的相互关系          为枢纽型中间代谢物


五、三大营养物质的能量转化  
机体需要的能量来源于食物，机体的组织细胞利用高能化合物三磷酸腺苷（adenosine-t**hosphate，ATP）来进行生理活动，而非直接利用食物的能量。临床上常把ATP作为休克、昏迷、脑血管病、心肌炎等辅助治疗的药物。
糖的主要功能是供给机体生命活动所需的能量。机体所需能量的70%以上是食物中的糖提供的。如上所述，糖的分解供能途径随氧{MOD}的情况分为有氧氧化分解和无氧糖酵解。在一般数情况下大多数组织细胞通过糖的有氧氧化获取能量。糖酵解只能释放少量能量，但在人体极度缺氧时极为重要。每克脂肪所释放的能量约为1g糖或蛋白质在体内氧化时释放能量的两倍，在正常情况下，人体所消耗的能源物质中40%～50%来自体内的脂肪，在短期饥饿的情况下，则主要由体内的脂肪来供能。蛋白质主要由氨基酸构成，氨基酸主要用于重新合成细胞成分以实现组织的自我更新，或用于合成酶、激素等生物活性物质，为机体提供能量，是氨基酸的次要功能。
第二节  胰岛素分泌及血糖的调节
一、胰腺内分泌细胞
胰腺是人体重要的消化腺，还有70～100万个小的内分泌腺体—胰岛（Langerhans'insula）。人类的胰岛含有多种内分泌细胞，从功能上主要分为四种细胞类型：分泌胰岛素（insulin）的B细胞（也称β细胞），约占胰岛细胞的60%；分泌高血糖素的A细胞（也称α细胞），约占胰岛细胞的25%；分泌胰多肽的PP细胞及分泌生长抑素的D细胞（也称δ细胞）。这四种主要细胞构成胰岛总量的95%～98%，另有分泌血管活性肠肽（vasoactive intestinal peptide，VIP）的D1细胞。
B细胞主要分布于胰岛中心部位，排列较规则，机体内胰岛B细胞数量通过细胞增殖、增生以及细胞凋亡、坏死或萎缩来维持动态平衡。
胰岛内几种内分泌细胞之间通过“自分泌”、“旁分泌”相互制约、相互影响，维持内分泌代谢的平衡，从而维持血糖的恒定，在相对狭小的范围内波动，保证代谢的正常进行。
二、胰岛素的生物学作用
（一）胰岛素的生物学作用  
胰岛素是体内促进合成代谢的关键激素，在机体代谢中发挥独特的作用。
1．调节糖代谢  胰岛素通过增加糖的去路与减少糖的来源，降低血糖。主要有四方面的作用：①促进组织细胞摄取血液中的葡萄糖，并加速葡萄糖在细胞中的氧化、利用；②促进糖原合成，抑制糖原分解；③抑制糖原异生；④促进葡萄糖转变为脂肪酸，并贮存于脂肪组织。
所以胰岛素缺乏时，血中葡萄糖不能被细胞贮存和利用，因而血糖浓度升高，如超过肾糖阈时，从尿中排出葡萄糖并伴以尿量增加。
2．调节脂肪代谢  脂肪组织是对胰岛素敏感的组织。胰岛素调节脂肪代谢的作用表现在：①促进葡萄糖进入脂肪细胞，进入脂肪细胞的葡萄糖不仅用于合成脂肪酸，而且主要使其转化成α-磷酸甘油，并与脂肪酸形成TG贮存于脂肪细胞内，即将葡萄糖的能量以脂肪的形式贮存于脂肪细胞中；②抑制脂肪酶的活性，减少体内脂肪的分解；③促进肝合成脂肪酸，并转运到脂肪细胞中贮存。此外，在胰岛素的作用下脂肪细胞可合成少量脂肪酸。④抑制脂肪酸及氨基酸向酮体转化，加速酮体利用，降低血酮。
胰岛素缺乏时不仅引起糖尿病，而且还可引起脂肪代谢紊乱，出现血脂升高，动脉硬化，引起心、血管系统发生严重病变。
3．调节蛋白质代谢及生长  胰岛素促进蛋白质合成，并抑制蛋白质分解。胰岛素主要作用于蛋白质合成的三个环节：①使氨基酸经膜转运进入细胞的过程加速；②使细胞核DNA和RNA生成过程加快；③使核糖体的翻译过程加强，蛋白质合成增加。此外，胰岛素还可抑制蛋白质分解和糖原异生，使原用于糖原异生的氨基酸合成蛋白质。
胰岛素增强蛋白质的合成过程与生长激素有协同作用，因此对机体的生长也有促进作用。但胰岛素单独作用对生长的促进作用不强，当与生长素共同作用时，才能发挥明显的效应。  
（二）胰岛素的作用机制  
胰岛素作用机制主要与胰岛素受体和受体后信息传递密切相关。
1．胰岛素受体  体内几乎所有的细胞膜均存在胰岛素受体，各类细胞膜上受体数量差异很大，受体对胰岛素有高度的亲和力，受体的亲和力与胰岛素的生物活性有平行关系。
2．受体后信息传递机制   胰岛素受体后的信息传递机制十分复杂，迄今尚不十分清楚。
三、胰岛素的分泌及分泌的调节
（一）胰岛素的双相分泌模式  
人类胰岛素基因位于11号染色体短臂上。胰岛素的合成过程包括转录（在B细胞核内，产生前胰岛素原mRNA )、翻译（在核糖体上，生成前胰岛素原）、加工（先后在粗面内质网和高尔基复合体上进行）等过程，最后生成胰岛素和C肽，大部分（95%以上）储存在储存池，很少部分储存在易释放池。
正常生理情况下，引起胰岛B细胞分泌胰岛素的因素是葡萄糖、氨基酸、高血糖素，因此检测胰岛B细胞分泌功能的试验可以用以上三种**物质。临床上最常用的**物是葡萄糖，葡萄糖可以静脉注射或口服，也可以是进食糖类食物后在肠道转化为葡萄糖。胰岛在静脉葡萄糖**后胰岛素分泌曲线呈现两个时相，分别称一相分泌和二相分泌。一相胰岛素分泌是指静脉注射葡萄糖使血糖升高，在血糖升高的1～3min内血胰岛素水平急速增加，其时的胰岛素来自储存在B细胞内的分泌颗粒的迅速释放，一相分泌下降迅速，波形高尖、锐利，约10分钟恢复至基线水平，这一状态又称急性胰岛素反应。一相分泌的测定是在静脉输注葡萄糖时进行的。临床通常在OGTT或进食负荷餐时测定，此时，胰岛素分泌的最高峰出现在30～45分钟，趁早（期）相胰岛素分泌。由于早相分泌与一相分泌呈线性正相关，早相分泌基本可反应一相分泌的情况。一相快速释放非常重要，它可使人在进食时胰岛素的分泌立即增加，可较基础分泌增加10～30倍，从而抑制进食后的血糖急剧升高。二相（后相）胰岛素分泌在一相分泌结束前已开始出现缓慢上升的胰岛素分泌的第二个波，称二相（后相）胰岛素分泌。二相胰岛素分泌是由于血糖水平的升高而逐渐（约需数分钟至几小时）升高，此胰岛素不但是B细胞将早已合成好并预先储存在分泌颗粒中的胰岛素直接“胞吐”到血液中，还有B细胞源源不断地再合成、再加工与再分泌新的胰岛素入血，以满足生理需要，所以此期持续时间长，分泌量最大，对降低餐后高血糖起了关键作用。只要血糖未恢复到基线水平，则二相胰岛素水平始终居高不下。
（二）胰岛素分泌的调节
1．底物的调节作用
（1）血糖水平：在**胰岛素分泌的多种因素中，血液中的葡萄糖水平是反馈调节胰岛素分泌的最重要因素。B细胞对血糖的变化非常敏感，引起B细胞合成和分泌胰岛素的最低血糖浓度分别是2mmol/L和5mmol/L。当血糖浓度升高时，胰岛素分泌增加，使血糖水平降低；当血糖水平降低至正常时，胰岛素分泌也迅速恢复到基础水平。长时间的高血糖**可**B细胞增殖，胰岛素分泌将进一步增加。
（2）血液氨基酸和脂肪酸水平：氨基酸和血糖对**胰岛素分泌有协同作用。氨基酸单独作用时只有轻微的**作用，但当血糖和氨基酸水平都升高时，胰岛素的分泌成倍增加。血中脂肪酸和酮体大量增加时，也可促进胰岛素分泌。
2．其它激素的调节作用  
（1）胃肠道激素：促胃液素、促胰液素、胆囊收缩素和抑胃肽具有促进胰岛素分泌的作用，其中以抑胃肽最为明显。胃肠道激素与胰岛素分泌之间的关系被称为“肠—胰岛轴”，其重要的意义在于，当食物尚在肠道时，胰岛素分泌即已增多，以便能预先准备应付处理即将被吸收的各种营养物质。
（2）生长素、皮质醇、甲状腺激素以及胰高血糖素等都可通过升糖作用间接**胰岛素分泌。
（3）胰岛分泌的其他激素：胰岛A细胞分泌的胰高血糖素和D细胞分泌的生长抑素可分别通过旁分泌作用**和抑制B细胞分泌胰岛素。胰岛素对B细胞也具有抑制效应。
（4）儿茶酚胺  肾上腺素和去甲肾上腺素都可通过B细胞的α2—肾上腺素能受体抑制胰岛素分泌，但人工合成的β—肾上腺素能受体激动剂异丙肾上腺素却有促进胰岛素分泌作用。
3．神经调节  胰岛内有迷走神经和交感神经末梢分布。**右侧迷走神经可通过乙酰胆碱作用于M—胆碱能受体，直接促进胰岛素的分泌，也可通过**胃肠道激素释放，间接引起胰岛素分泌。交感神经兴奋可通过释放去甲肾上腺素作用于B细胞的α2—肾上腺素能受体，抑制胰岛素分泌，但若阻断α2—受体，则去甲肾上腺可通过β2—肾上腺素能受体，增加胰岛素的分泌。
四、血糖的调节  
胰岛内的三种内分泌细胞A、B、D细胞分泌的高血糖素、胰岛素、生长抑素通过旁分泌相互调节分泌量，从而维持血糖的恒定，这些激素相互影响、相互制约，维持血糖总在一个相对窄小的范围内波动，保证代谢的正常进行。正常生理状态下，空腹血糖（fasting plasma glucose，FPG）在3.3～6.0mmol/L（60～108mg/dl），进餐后血糖在6.0～7.7mmol/L波动。
正常的血糖水平维持是受中枢神经系统和体内多种激素调控的，自主神经系统的交感神经和副交感神经对血糖的调节起了重要作用。生理状态下，当食物中的糖类在肠道被分解为葡萄糖并吸收入血后，血糖的水平就会增高，胰腺内的B细胞立即感受到血糖增高的信号，B细胞迅速释放出胰岛素进入血液，进食也**肠道的副交感神经介质释放，肠促胰岛素激素分泌，进一步**了胰岛素合成与释放。进入血液中的胰岛素使血中的葡萄糖进入细胞，葡萄糖在细胞内经过一系列氧化反应，转变为能量，维持生命活动。胰岛素还会把多余的糖转变为糖原储存在肝脏和肌肉中，或转变为脂肪储存在脂肪组织中。所以进食后的血糖升高多不＞7.7mmol/L，而且是食物的种类的不同，一般均在2～3h内恢复到餐前水平。当葡萄糖被消耗，血糖降低后（即禁食数天），在神经内分泌激素的调控下，胰腺的A细胞分泌的高血糖素、肾上腺髓质分泌的肾上腺素、交感神经分泌的去甲肾上腺素会使肝糖原释放、促进从脂肪氨基酸经过糖原异生作用再次转变为葡萄糖输入血液，使血糖仍然稳定维持在3.3～6.0mmol/L的范围内。剧烈运动时，血糖被消耗，机体同样通过糖原异生作用迅速补充血液中的葡萄糖水平，使人运动中不会发生低血糖。

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寒*

学习，谢谢分享。

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学习，谢谢分享。

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谢谢啦 温故而知新

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